110年七月時上大漢山閒晃, 突然在約26-27K的山壁上遇見許久以來一直想親眼看一回的角蘚
遇見當下超級歡喜! 因為圓了一個小小的植物夢
那天除了拍了些現場的照片外, 還採了一些樣本回家, 想拍一下它的外觀解剖構造
角蘚之所以稱之為角蘚, 是因為它的有個像角狀的孢子體
上圖中的C 即為角蘚之角狀構造, 著生於扁平的綠色片狀體上
這綠色的片狀體即為角蘚之配子體
圖中的A為片狀體, B為總苞, 是包圍孢子體基部的苞狀構造
A與B均屬配子體
總苞在孢子體成長過程的初期應該會有保護幼小孢子體的作用,如種子植物中的各式苞片
整個角狀的孢子體由孢蒴與基足構成(不具蒴柄)
上圖中C為孢蒴, D 為孢蒴中的孢子, E為孢子體之基足
總苞特寫
前幾天與林善雄老師聊角蘚時,老師還有提到這角蘚的總苞是一側開裂
當時沒有想到或許可以動一下刀, 看是否可已拍到基足!
只好等下回嘍!
再加一個角, 猜它們是同一家角蘚
兩個角(孢蒴) 如圖中打勾處
孢蒴圓弧彎曲的那一根較年輕, 彎角的那根較老, 應該是正乾燥中準備開裂
標註”藍色圓點” 的那幾根, 問了下林善雄老師, 是更年輕的? 還是老掉牙(角)的?
老師答說: 應該是老的, 孢蒴先端已經斷裂
較年輕的特寫
較老的特寫
那天在大漢山有在兩處山壁上看到角蘚, 一左一右, 一高一矮
猜為不同家角蘚
忘了放比例尺, 不過矮的那株有, 所以擺一旁參考用
預估了一下,矮的約有2公分, 高的會將近3公分
這家呢? 覺得孢蒴先端乾燥的形狀不同…所以先猜又是另外一家
左邊那根可見孢蒴飽滿年輕的先端, 右邊那根準備乾裂中
要辨識它們, 需要很深的功力, 還需要精細的工具
功力與工具都沒有的情況下, 就只能說它們是角蘚=角蘚門底下的一份子
第一次遇到角蘚, 沒經驗, 所以都只是隨意拍
這株可見孢蒴先端開裂捲曲
近看還可以看到黏在蒴壁上沒有彈出去的孢子
如上圖中紅色虛線內的黃色位置
回到整張圖, 做一下標示
A.片狀體 B.總苞 C.孢蒴 D.孢子
蒴壁開裂一直開到近基部, 不知它最低可以開到多低?
上網找圖的時候好像也沒看到有特別提到這一點
現場山壁上還看到這開裂甚長的孢蒴
倒是有找到同上面照片中的孢蒴類同: 開到近基部但不到底
這部分有委請福山研究中心助理研究員林建融先生幫忙持續觀察
順道也幫這圖標一下, C1為蒴壁, C2則為孢蒴裡中柱或稱蒴軸
這是大漢山的角蘚, 不知裏頭有多少種? 先猜三種
閒閒沒事….再標一次
A為片狀體, B為總苞 C為孢蒴, D 為孢蒴中的孢子
這是10年前木設系的學生畫的圖, 寫在之前的教學日誌裡(點選標題即可進入)
配子體成熟時會產生藏精器與藏卵器, 角蘚(角苔hornwort)大部分為雌雄同株, 但也有異株的
藏精器與藏卵器可以參考上面的生命週期解說圖
兩個著生於片狀體上表皮的下方, 是從表皮細胞發育出來，最後被包埋在由片體下沉的腔內,上方會有些許隆起
實際的照片可以參考一篇文章裡的照片
The hornworts: morphology, evolution and development
點選即可進入
圖片連結網址如下:
“https://nph.onlinelibrary.wiley.com/cms/asset/83cd6c98-6d91-4749-a7e3-90a5d57d0695/nph16874-fig-0002-m.png”
貼完圖, 說完故事, 來讀一下書, 筆記如下:
角蘚相關資訊
1.分類
過去的分類方法曾將“角蘚”歸在苔蘚植物門裡的一個綱,現在則與苔類與蘚類分別放置植物界底下三個不同的門裡,而“苔蘚植物”這個名詞則成了一個非正式的類群名稱
所以現在苔蘚植物包括了三個門,分別為 地錢門(Marchantiophyta)、角蘚門（Anthocerotophyta）和苔類植物門(Bryophyta)
在維基百科中提到:
苔蘚植物並不組成一個單系群，而是包含有三個類群,但因為它們形成了併系群，所以現在被放置在三個不同的門裡面
2.苔蘚兩字的紛爭
許久以前剛接觸苔蘚上網查詢資料時大多查到中國的網路資料
所以之前寫苔蘚的日誌時大多採用中國的苔-蘚用法
而中國稱的苔-蘚, 剛好與台灣的相反
上面兩本書的苔與蘚也剛好相反!
苔與蘚經常會讓人霧煞煞!
特生的姚奎宇先生曾在FB的中台灣苔蘚類生態記錄誌提到有關苔-蘚兩字,林善雄老師曾於1988年寫的苔蘚植物簡介裡有詳細的說明
簡介之出版者為: 臺北市 臺灣省立博物館出版部
詳細內容如下: 並感謝奎宇分享的內容影像圖檔
不管如何, 用這兩個字的時候最好的方法就是加註英文名
蘚類(mosses)、苔類(liverworts)及角苔類(hornworts)
或
苔類(mosses)、蘚類(liverworts)及角蘚類(hornworts)
3.解剖(抄錄自台灣蘚類植物彩色圖鑑 林善雄編著)
*老師說OK!
節錄內容如下:
角蘚的營養配子體是一個扁平的片狀體，有或無加厚的中肋。生長區位在片狀體之缺刻處，具有先端細胞及衍生細胞，常被表皮細胞所分泌的粘液所覆蓋
在細胞層次上，角蘚的單一葉綠體一般含有位於中央的澱粉核及管狀類囊體。這些特徵除了藻類外，在其他陸生植物中並未發現有類似的情形。即使是先端細胞及其衍生細胞，都具有發育良好並與細胞核有親密伴生關係的葉綠體。雙磷酸核酮糖羧化酶（Rubisco）之位於澱粉核中及葉緣餅端膜之缺少，可視為是陸生植物之原始特性，同時也進一步顯示角蘚與輪藻的親緣關係。
角蘚有一個顯著持性，就是在腹面片體，有源自先端的的粘液裂口發生。念珠藻屬（Nostoc）能通過裂口進入植物，並與之構成群體式的內共生。
如同大多數苔蘚，大多數角蘚都有無性生殖。
已知的無性生殖有塊裂，再生，及無性芽產生。在逆境條件下，有些角蘚能產生富含養分的塊莖，充當多年生的營養繁殖體。
配子囊沿片體背面中線形成。藏卵器是外源性，換句話說它們是從表皮細胞發育出來，而最後才被片體組織所包埋。除藏卵器之中央細胞外，藏卵器的起始細胞會產生一到二層的腹部細胞及稍為凸出片體表面，並有一層粘腋覆蓋的六列頸細胞。
有二到四個蓋細胞覆蓋在頸溝之上端，當卵成熟時，這些蓋細胞會從頸溝頂部被移走。腹部細胞比同邊的薄壁組織細胞小，腹部細胞的液胞較少，並具一個含核仁的明顯核，及伴生的扁平狹長粒質體。藏卵器之中央細胞一般包括4～6個頸溝細胞及一個腹溝細胞及一個卵。
角蘚的藏精器被認為是內源的，因為它們發育自數個次表皮細胞，最後才被包埋在片體內腔。起始物是位於一個裂生藏精器室（schizogenous antheridial chlamber）之基部
角蘚結合子的第一次分裂是縱向．而胚的蒴內層若存在的話，則變成孢子體的中央蒴軸。角蘚的這種特徵與大多數苔類及蘚類有所不同，他們的結合子在第一次分裂進行的方向是橫向，而蒴內層變為孢原組織（泥炭苔是著名的例外）。角蘚孢子體的足部是在組織發生區（the remainling histogenic regions）殘存之前成熟。當胚發育時，拱形配子體組織之生長開始發生，形成具有保護作用的總苞，通常總苞會由於孢子體之持續成熟而被衝破。殘留的總苞呈筒狀，環繞在孢子體之基部。
每一個孕性片體會產生許多孢子體。成熟時，孢子體會分化為包理在配子體組織內之球狀足部及一個明顯突出之長柱狀孢蒴，孢蒴內包括表皮層，同化層，產生配子的孢原組織，蒴軸，及基部的分生組織。此分生組織位在足部上方，負責孢原組織在生長季節能持續生產。
在許多角蘚的孢子體上也有與苔類及維管束植物很像的氣孔發生。保衛細胞的特色是內（腹）壁加厚，同時也是唯一含有粒質體．尤其是澱粉體（amyloplasts）的表皮細胞。這些特徵表示角蘚與其他有胚植物之氣孔是同源的。
孢子發芽結果只產生一個配子體。在大多數的類群，孢子的發芽是孢子外式的（exosporic），形成球狀苗（sporrling），此苗產生一個先端細胞，隨後有連續的扁平發育。Exosporic endosporic
孢子如果遇不到適合發芽的良好條件可能就會越冬或依舊維持靜態。在樹角蘚屬（Dendroceros），一種附生性苔蘚，其孢子會早熟，並先行孢子內發芽（initially endosporic）。多細胞的”孢子”從孢蒴中釋放出來，一旦與基質接觸．即立刻發育。
台灣蘚類植物彩色圖鑑 有網路版
網址: http://www.fullhouse.idv.tw/mosses/liverworts/index-1.htm
最後邀大家共賞2011年木設系學生繪製的角蘚(角苔hornwort)生命週期圖
連結如下: 點選即可進入
2011.01.02 期待與之相遇–角苔(2)–Hornwort (Anthocerotophyta)
2010.12.31 畫沒有看過的東西! 角苔(1)–Hornwort (Anthocerotophyta)
2011.01.25 不一樣就是不一樣–木設一學生:”角苔生命週期解說圖展 (1)”
2011.01.27 角蘚與角苔–木設一學生:”角苔生命週期解說圖展 (2)”
2011.01.28 延伸閱讀–木設一學生:”角苔生命週期解說圖展 (3)”
2011.01.28 多元呈現–木設一學生:”角苔生命週期解說圖展 (4)”
2011.01.28 完結篇–木設一學生:”角苔生命週期解說圖展 (5)”
這回的角蘚就先到這…還有下回喔!
下回改看福山的角蘚
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