數一下地錢顏色

遇過地錢的次數不多, 就兩回, 兩回都在阿里山!

前陣子整理硬碟裡苔蘚的照片,把這兩回的照片集中在一起, 方便日後查詢

雖然之前曾寫過地錢的日誌, 不過當時主要針對成熟孢蒴與孢子

趁著這回的”地錢族熱”尚未消退….., 心想或許可以統整一下

      

於是開始在資料夾裡挑選照片, 挑著挑著….發現這片狀體上怎麼這麼多黑點!! 而且都集中在中線的位置

第一個想到的可能是: 卡了灰塵或砂土

另外還在片狀體的邊邊發現變了色,由外而內從暗黑褐色到淺紅褐色, 連孢芽杯也是!!

   

於是開始對它的變色好奇, 不知這三個地方的顏色是否為同一個原因造成? 裏頭的色素成分是否相同?

   

所以上網查了一下, 查到一篇文章提到Marchantia papillata Raddi subsp. grossibarba 片狀體中央會有黑帶, 是色素造成的, 這色素會一整團集中在中央線裡,但沒進一步提到這團色素(1)

文章裡有照片, 我呢…則依著裏頭的照片畫了一張模擬圖

       

不知地錢片狀體的橫剖面長什麼樣? 所以上網路搜尋地錢解剖照

在twitter 裡找到地錢的橫剖解剖照片, 是日本廣島大學的統合生命科学研究科之嶋村 正樹教授的作品

於是寫了封email, 問他是否能分享這張照片, 因為上頭都把部位名稱都標好了!!

教授說OK, 還說在Marchantia polymorpha : Taxonomy, Phylogeny and Morphology of a Model System 這篇文章裡有一樣的照片(2)

文章網址: https://academic.oup.com/pcp/article/57/2/230/2460945

照片中有深綠色-淡紫色-黃色點-黃綠色-黑色( 不知這橫剖的片狀體外觀長什麼樣?)

  

我猜是類似右下角–全綠,沒有黑點,沒有凹陷的位置

  

 

 

把自己 當作是網路實習生, 我也畫了一張, 構造名稱我就不標了, 可參考嶋村 正樹教授分享的照片

      

猜想: 不知道地錢的黑色與非黑色的中線, 橫剖的差異會不會跟上面提到的Marchantia papillata Raddi subsp. grossibarba 黑帶與非黑帶一樣?

另外因為與地錢(Marchantia polymorpha L.)不同種, 狀況也有些不同

所以問了一下奎宇: 這地錢中央黑色的部分是不是會凹下去?

奎宇回答說:看起來是有氣室的地方膨大凸出

所以先依猜測把黑團畫在沒氣室的位置下方

 

中央黑色的部分與邊邊的紅色部分的色素不知是否為同一款!?-也是我心中的一個問題

  

另外還問了奎宇另一個問題: 地錢有沒有”沒有黑點”的片狀體, 奎宇說: 有

於是開始在硬碟的照片你搜尋, 果真找到沒黑點的, 如上圖的B

  

把片狀體橫剖電繪圖裡上表皮的凹痕補滿,做為沒有凹痕的猜測圖

真實狀況如何? 下回有機會遇上地錢, 要來切一下!

身邊雖沒顯微鏡….不過或許到時也是可以用一般相機拍拍看

           

以前有學者在 Ricciocarpos natans 裡分離出一種的花色素會與細胞壁結合,將這紅色色素稱為riccionidin a &b,  並被認為是具有附加環的花色素(非糖基化花色素苷核心分子)

不過近來另有學者(Berland 等人,2019 年)以地錢之孢芽發育產生的新片狀體為試驗材料, 也發現與riccionidin相同的色素,其顏色與花青素相似,但具有不同的生物合成、顏色特性和化學性質,包括強螢光。將之命名為“auronidin”, 文章裡是針對這個單一色素作探討

Auronidins會在應對紫外線, 乾旱, 營養缺乏或其他因素而產生, 可能有助於提升在陸地極端環境中生存能力(3)

文章裡提到:

Auronidins是由苯丙烷生物合成分支形成的,與花青素的生物合成分支不同。是以前未發表的類黃酮

 riccionidin與 auronidins兩個英文字找不到中文翻譯! 

於是在FB台灣苔蘚類生態紀錄誌中提問, 網友李宗宸回應說:

riccionidin字源是浮蘚,應該可直翻浮蘚素
auronidins字源是aurone,目前是只有音譯
若aurone有人翻譯為 “噢哢” ,那auronidins 或許可以翻譯為 “噢哢啶”

備註:  苔蘚植物中,只有一種花色素是已知的,稱為木犀草啶(luteolinidin),它以兩種葡萄糖苷的形式且已從一些苔蘚植物的細胞液中分離出來

構造圖連結:

https://www.frontiersin.org/files/Articles/508087/fpls-11-00007-HTML/image_m/fpls-11-00007-g001.jpg

   

邊緣也會變黑喔! 

這中間的黑色與邊邊的黑色, 色澤形成的原因不知有沒有一樣? 是不是都是Auronidins形成的色澤?

找到另有一篇文章(4)提到:

苔蘚植物除了以與葉綠體結合葉綠素為基本色素外, 固定在細胞壁上或細胞內的色素占了次要地位

有時會有色素與胞器或細胞內油體結合的狀況,相對來說比較少見

這些苔蘚的細胞壁顏色範圍可能從幾乎無色到淡黃色到褐色或幾乎黑色,也可能會出現明顯的紅色和紫色

           

除了片狀體會變紅之外, 孢芽杯也會變紅

  

久一點孢芽杯還會變黑

變黑的部分很可能是在植物生理死亡後細胞壁中酚類物質聚合形成的

也可能是因為周圍環境, 如氧氣或紫外線….等的作用造成的化學變化(4)

  

通常看到苔蘚時會以綠色呈現, 除非在某些特殊狀況才會變色

靠運氣, 有時也可看到全紅或全紫黑的片狀體片段

Berland 等人,2019 年利用過表達黃酮類化合物的轉基因地錢,分離出兩種色素的量比野生型 顯著增加:一種新的糖苷被鑑定為 auronidin 4-O-neohesperidoside (1),及其糖苷配基 auronidin (2),之前稱為 “riccionidin A” (5)

楊玉鳳老師前幾天說:提到顏色讓他想到之前曾在FB裡看到有網友提及有學者做過地錢與病菌的相關試驗

所以上網查了一下, 找到一篇文獻(應該是它),簡略擷取大約看得懂的部分如下:

Carella 等學者在定植棕櫚疫病菌(Phytophthora palmivora)的片狀體發現紅色/紫色色素明顯的累積,並確定是R2R3‑MYB  轉錄因子 MpMyb14 在病菌感染期間激活苯丙烷(類黃酮)生物合成所導致, MpMyb14 相關的色素積累可讓地錢具有增強抵抗棕櫚疫病菌的能力

備註:

先前的研究就曾證明 MpMyb14 在對應非生物壓力因素(如營養缺乏、光脅迫、高 NaCl 和暴露於 UV‑B)時會有激活色素積累的作用

類黃酮生物合成通常由被子植物中的 MBW(R2R3‑MYB、bHLH、 WD40)蛋白複合物控制

在苔蘚中還不清楚是否存在這種複合物,但有證據支持某些 R2R3‑MYB 和 bHLH 轉錄因子在調節類黃酮生物合成(6)

 

之前看台灣地錢及粗裂地錢時可以看到腹面的深紫色鱗片, 翻過來看地錢的腹面卻看不到!!??

問了一下奎宇, 奎宇說: 地錢的鱗片幾乎透明, 很難用肉眼看到它!

不過下回若被我遇上, 即使透明也要找到它!!  先預訂為沒有繳交期限的功課

雖沒看到鱗片不過地錢的腹面還是有重要的構造得看– 假根

假根包括了平滑假根與瘤狀假根, 上圖中的鬚鬚應該就是平滑假根

不過之前看過一些網路上的照片好像瘤狀假根有時也會混在裏頭

大部分的瘤狀假根應該在中線下被鱗片包覆為管狀構裏

這些褐色的部分很有可能是酚類聚合物形成的

  

這張照片的假根比上一張的假根顏色深了些

           

再一張, 照片裡除了黃褐色的假根外,  中線下的管狀構造(鱗片+瘤狀假根)的部分與周邊的片狀體腹面變成黑色

細胞壁色素沉澱通常隨著細胞的年齡而增加。細胞壁變黑的部分是否會在細胞光合作用減弱後還會持續加深不是很確定,但也很有可能與植物生理死亡後之細胞壁內酚類物質的聚合有關(2)

    

雄托後來也會變褐色(躲在後面的那一個), 也許有一天它也會變黑

細胞壁褐色顏色加深,不一定與細胞內的生化過程直接相關,但可能發生在植物的死亡部分。

空氣中的氧氣,特別是與紫外線一起作用時,可能會導致任何化合物變色(4)

  

仔細看雄托, 發現有幾個褐色與深褐色(幾近黑色的點)

在FB 台灣苔蘚類生態紀錄誌 裡提問: 哪兒會是藏精器?

楊玉鳳老師幫忙解答: 白色圈圈內的才是

不知是否已經釋放過了!?

心想 那紅色圈圈的部分可能是病蟲害, 或是某某蟲借住當育嬰室!? (亂猜的喔! 若有人知道麻煩留言解答)

       

這是雌托+片狀體

    

雌托後來也會變成褐色,這跟種子植物的葉子變黃變褐色不知是不是相同

還是環境造成的化學變色?! 不得而知….

查了一下:

當葉綠素含量開始下降,葉子的綠色開始消褪,留下類胡蘿蔔素的黃色色調。 若是類胡蘿蔔素被葉片裡的單寧的氧化,葉子就會變為褐色

 另外– 仔細看這雌托應該沒有結孢蒴! 瘦巴巴的….

  

成功結蒴的兩個雌托上最醒目的就是那"黃色的孢蒴"

 另外托柄綠色+咖啡色, 乍看之下很像QQ的軟糖! 

雌托托柄上的 綠色是葉綠素, 褐色可能是Auronidins或是酚類化合物

   

這是孢蒴未開時的模樣

1.托柄的顏色其實近似紅褐色

2.孢子體的部分,蒴柄透明, 孢蒴黃色(是裏頭的孢子與彈絲黃色)

  

孢蒴爆開時的模樣

因為是黃色, 所以先猜它是類胡蘿蔔素形成的顏色

    

十年前曾用顯微鏡拍了孢蒴爆開的樣子

  

顯微鏡下, 光線較暗

  

單獨拍幾粒+幾條….

  

後來楊玉鳳老師分享了他手邊苔蘚植物生物學書中的內容

書上提及:外壁主要由孢粉素(sporopollenin)組成, 是一種胡蘿蔔素和類胡蘿蔔素酯的氧化多聚化衍生物

   備註: 上回有拍過石地錢的孢子, 成熟的時候是黑色

  

孢子壁分四層: 由外而內=周壁-外壁-隔離層-內壁

截取部分周壁說明, 周壁位在最外層, 不過周壁解說內容裡沒提及顏色

          

啦哩啦雜寫了一大串…..從頭到腳看一回地錢

這幾天家門口的小盆子裡冒出一個幼苗還開了花, 不知從哪來的向天黃

剛好與今天的地錢湊成對! 都有綠色-黃色-褐色

注意看地錢片狀體的最前方有一小塊黃色, 猜也是與類胡蘿蔔素有關

苔蘚中類胡蘿蔔的出現在很久以前就已經確立(KOHL 1902)

在苔蘚植物中發現的類胡蘿蔔素基本上與從高等植物中分離出來並與光合作用有關的類胡蘿蔔素相同。包括了α﹒和β-胡蘿蔔素和葉黃素(2)

   

綠色-紅色-紅褐色-褐色-黑褐色-紫黑色-黑色,這是我看地錢時看到的顏色

   

   

相關資訊:

中文名: 地錢

學     名: Marchantia polymorpha L.

  

參考文獻:

1.Marchantia papillata Raddi subsp. grossibarba (Steph.) Bischl. (Marchantiaceae, Marchantiophyta) new to Japan

2.Marchantia polymorpha : Taxonomy, Phylogeny and Morphology of a Model System

3.Auronidins are a Previously Unreported Class of Flavonoid Pigments That Challenges When Anthocyanin Biosynthesis Evolved in Plants.

4.On the Morphological Colour of Bryophytes(文章裡談了許多苔蘚色素, 閱讀過程中多認識了一些苔蘚)

5.Novel and colourful flavonoids – characterisation, secondary structures and properties

6.Conserved Biochemical Defenses Underpin Host Responses to Oomycete Infection in an Early- Divergent Land Plant Lineage

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