淺談裸子植物(6c)–試組一張銀杏生命週期圖( life cycle of Ginkgo boiloba Linn. )

“蘇鐵” 之後 換成 “銀杏” ~

主要是因為在裸子植物中的蘇鐵目和銀杏目的植物有一個很特別的共同特徵:它們都有具鞭毛而能游動的精子

精子狀似陀螺, 尖端有螺旋帶,大量的鞭毛叢生於螺旋帶上

用google 查詢相關圖片-cycad ,ginkgo sperm, 可以看到照片與圖繪版的精子,我也畫了一個, 不過畫得不是很漂亮就是了!!!

另外附帶一提的是這陣子上網查詢相關資料時發現2013年中研院趙淑妙博士研究團隊分析葉綠體基因體的全部譯解蛋白基因序列,找到新的數據,說明銀杏和蘇鐵植物在種子植物的演化史中是姊妹群的關係

這部分其實我也不懂,對我來說有點深奧!!! 有興趣可以參閱一下中研院的電子報:

植物遺傳演化學者再度驗證 「活化石」銀杏與蘇鐵植物的姊妹群關係-點選即可進入    

   

近幾年來寫植物日誌常得到許多網友們的協助, 包括幫忙解答疑問及分享相關照片或植物樣本

這回的銀杏也不例外, FB的網友包括風起塵盡、秋美、宏文及慧芬的分享讓許多回的銀杏日誌增添了色彩

   

這回的生命週期就先從小苗與種子開始看起…..

這是慧芬及風起塵盡兩位朋友分享的種子, 剖開看裏頭的構造

種皮有好幾層, 有肉質有硬質, 內裏還襯了一層殘留的珠心….層層包護著它的下一代

外層的肉質種皮腐爛時會發出臭味, 可能會吸引某些動物取食, 順道協助散播..

種子傳播相關資料參考網頁:  

GINKGO BILOBA -The Ginkgo Pages —點選即可進入 

Wake Up and Smell the Ginkgos – Arnoldia  —點選即可進入 

      

未成熟的綠色種子+橘黃色成熟的種子
   
  
104銀杏種子B27a
在綠色種子裡發現在珠心頂端與種皮間多了一個陌生的構造

當時網路上找到一個文獻 “叶籽银杏叶生胚珠的发育组织化学研究”

裏頭提到珠被間的構造(文章中只稱它為錐狀構造)     

將成熟與未成熟種子擺在一塊做比對, 先看看相對位置的差異

心想應該未成熟種子內部先端的紡錘形圖形會在種子成熟過程中消失留下一個小小的隙縫

相對位置如上圖箭頭所指的位置

這錐狀構造退化後會留下的空隙,可能是為將來胚萌發時提供緩衝的空間,使萌發時避免受到堅硬木質化的中種皮傷害。不過這“錐狀構造”的解剖及生理功能還有待更進一步的研究。

文獻網址:http://www.ahs.ac.cn/CN/article/downloadArticleFile.do?attachType=PDF&id=2976

   

      

 另外一個陌生的構造長在雌配子體的先端, 稱之為tent pole (我們把它翻譯為頂柱) 

 頂柱是配子體於胚珠發育期間在中央突起的柱狀物

      

種子發芽成苗…….

之前種子與小苗成長紀錄的相關日誌連結如下:

  

這是秋美清振學長分享的小苗與成株的照片

  

秋天時葉子轉黃, 帶了一頭金髮的銀杏別有一番風味! (清振學長分享的照片)

  

整片的樹林, 超美~(清振學長分享的照片)

   

銀杏特有的葉形~ 綠葉與轉為深褐色的落葉

   

約在3-4月間長出雌雄毬花(上圖為宏文與風起塵盡分享的照片)

  

先看雄的~雄毬花與銀杏葉著生於短枝上

  

在這銀杏小孢子囊穗(或稱雄毬花) 裡可以看到已開與未開之小孢子囊

  

手繪一張未開的小孢子葉,上頭有兩個小孢子囊(Fa+Fb)

外加花粉粒的發育過程(F0-F2), 作為生命週期圖的的男主角戲碼的一部分

 圖中標示 :

F.小孢子葉上著生小孢子囊  Fa.小孢子囊  Fb.小孢子葉 F0.小孢子母細胞  F1. 小孢子 F2. 花粉粒

說明: 

小孢子囊內的小大孢子母細胞行減數分裂後產生小孢子, 小孢子有絲分裂發育成花粉粒(屬未成熟的雄配子體)

 

  

104 銀杏10

男主角下台時的模樣: 小孢子囊轉黃,裏頭還有一些殘餘的花粉粒

   

104 銀杏13

功成身退的雄毬花–整串

  

改換女主角

  

有些文獻裡說這是大孢子囊穗(或稱雌毬花), 手邊只有一本台灣樹木誌,翻閱抄錄如下:

大孢子囊穗單一腋生, 單柄或分枝, 胚珠著生頂端,基腳圍一苞狀阜(collar),此或為退化之大孢子葉

其他相關資料連結如下:  

Essay on the Life Cycle of Ginkgo Biloba | Gymnosperms | Botany

Transcriptome Profile Analysis from Different Sex Types of Ginkgo biloba L.

Google books :Botany Illustrated: Introduction to Plants, Major Groups, Flowering Plant …

   

對剖後組一張大孢子囊穗(雌毬花)圖, 不過是乾掉的! 構造判斷有些部分不是很確定

圖中A-D先試標如下:

A .雌毬花(大孢子囊穗 或大孢子葉毬) 具一長柄(Al), 有時單柄有時分枝,頂端著生一環狀的胚領

B 珠領(collar) 此或為退化之大孢子葉,—每一珠領著生一胚珠

C 胚珠  C1 珠被   D 珠心

改天若是有機會遇到新鮮的胚珠….再來補照片

  

因為還沒有機會看到新鮮的, 所以先電繪一下

畫胚珠的發育過程: 右圖中 Bc0 為大孢子母細胞, 行減數分裂後成大孢子(Bc),不過最後僅存一個

這僅存的大孢子將來發育成雌配子體, 如左圖中的Bd, 其內還會長出藏卵器與卵子(如左圖中的Be)

標示說明:
A1. 珠領   A2.大孢子囊穗之長柄  B. 胚珠  Ba.珠被  Bb. 珠心    Bc0 為大孢子母細胞   Bc.大孢子  Bd.雌配子體   Be.藏卵器+卵子  Bf. 花粉室   Bg. 藏卵器室
   
  
 
成熟的胚珠會分泌花粉滴, 迎接花粉粒的到來(捕捉的意思!)
花粉滴+花粉粒=D+E
花粉粒降落到胚珠頂端的授粉滴後附著於珠心開口處花粉室(pollen chamber)的壁上
開始發育成雄配子體–配子體的構造包括花粉管與精子(精子具有許多鞭毛有助於在授粉滴內游泳)
 

模擬雄配子體先端膨大之處開裂後釋放出精子的情形及分岔狀的尾端

授粉液引導花粉進入珠心之後珠被與珠心均會閉合

由頂柱頂著柔軟的珠心, 留下一個空間(藏卵器室Bg) 裡頭裝了授粉滴讓精子可以在裏頭游泳!
圖中 E1 為雄配子體, 具特殊分岐狀的花粉管(Eb)–屬吸器構造 , 先端掛著一囊狀構造裡頭藏有精子(Ea)兩枚
  

 
受精之後, 結合子發育成為胚(如圖中之”9″ ) , 外圍還有雌配子體+珠心+珠被 一起組合成種子(C)
在未成熟的種子裡還可看到一個特殊的構造(11)
之前找到一個文獻裏頭提到珠被間的構造(文章中只稱它為錐狀構造)
其他標示: 
1. 發芽孔   2-3-4 外-中-內種皮, 5.殘餘珠心   6.雌配子體(胚乳)   6a.頂柱 
9. 胚  10.種子基部(種臍)
    
 當時曾經做了一張比較圖
  
這是這回組的生命週期圖( lifecycle of Ginkgo boiloba Linn. ),
就缺 “新鮮的胚珠” 照片!!!
圖中標示說明:
A1. 珠領   A2.大孢子囊穗之長柄
B. 胚珠  Ba.珠被  Bb. 珠心  Bc0大孢子母細胞  Bc.大孢子  Bd.雌配子體   Be.藏卵器+卵子  Bf. 花粉室   Bg. 藏卵器室 Bh. 頂柱
C.種子  Ca. 成熟種子  C.未成熟種子
D.授粉滴 E. 花粉粒  E1.雄配子體  Ea.精子   Eb. 分岐狀花粉管
F.小孢子葉上著生小孢子囊  Fa.小孢子囊  Fb.小孢子葉 F0.小孢子母細胞  F1. 小孢子 F2.花粉粒=E
G1.+G2. 小苗   H.孢子體  H1.葉子  Hm. 雄株上的 小孢子囊穗  Hf. 雌株上的大孢子囊穗
結尾處順道貼上30幾年前第一次遇上銀杏,手中握著銀杏枝葉年少的我!--於溪頭

相關資訊:

中文名:銀杏

英文名:Maidenhair Tree、Ginkgo

學  名:Ginkgo boiloba Linn. (銀杏科Ginkgoaceae)

  Google搜尋銀杏構造相關資料:

1.Structure and function of the tentpole in the reproductive process of …

2.Fertilization in Ginkgo biloba – jstor

3.Developmental synchronization of male and female gametophytes in …

4.Growth and Development of the Male Gametophyte of Ginkgo biloba …

Kingdoms and Domains: An Illustrated Guide to the Phyla of Life on Earth

5.[PDF]Early Development of Pollen Chamber in Ginkgo biloba Ovule – JIPB

6. Ginkgo ovule development, pollen and video photos motile sperms

7.Botany for Degree Gymnosperm (Multicolor Edition)

8. Ginkgo Biloba – 第 40 頁 – Google 圖書結果

9. http://delta-intkey.com/gymno/images/spor0351.gif

10. Botany for Degree Gymnosperm (Multicolor Edition)

11.The swimming of the Ginkgo sperm

 

相關名詞整理:

carpellate strobilus大孢子囊穗=雌毬花(female cone)

Macrosporophyll大孢子葉

indusium(孢膜)=珠被(integment)

Macrosporangium大孢子囊=珠心(nucellus)

Macrospore大孢子

female gametophyte雌配子體=或稱胚乳(endosperm)

tent pole 頂柱

藏卵器室(archegonial chamber)  花粉室(pollen chamber)

 

staminate strobilus小孢子囊穗=雄毬花(male cone)

Microsporophyll小孢子葉

Microsporangium小孢子囊=花粉囊pollen sac

Microspore小孢子

male gametophyte雄配子體=pollen grain花粉粒

授粉滴(pollination drop)

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