石地錢之孢子體就掛在雌托的托盤下方,成熟時整個孢蒴會變成黑色球狀而後爆開散出孢子與彈絲
從雌托發育開始看起
雌托剛長出來時會如右圖那樣如一半圓球狀突起, 頂端覆蓋著細長的鱗片
長大後會如左圖,托柄撐起托盤變成傘狀(傘下已有未成熟之孢子體)
於托柄旁之細長鱗片不知與右圖的鱗片是否為同一批於成長過程中翻轉後拉長?
還是另外再長出新的一批?
孢子體來自雌托托盤下藏卵器中卵子受精後發育而來
石地錢的藏卵器外沒有假蒴萼
圖中標示: 1. 孢膜(不知是否可稱之為總苞) 2. 藏卵器 3.卵子
備註:(1)(2)
在多室地錢科(Aytoniaceae)中 隱鐘蘚屬(Cryptomitrium),疣冠蘚屬( Mannia),紫背蘚屬(Plagiochasma)及石地錢屬(Reboulia)的藏卵器外都沒有假蒴萼
只有花萼蘚屬(Asterella)的藏卵器外有假蒴萼
孢膜內可能包著未受精的卵子+藏卵器(如右小圖)
也可能包著發育中的孢子體,長在雌托托盤的下方(如左小圖)
兩個懷孕的雌托正在做操!
一個托盤可能會裂成好幾瓣, 有文獻說3-5, 也有文獻說4-5
不過這個托盤有六裂, 由小到大繞一圈
對剖托盤的解剖照
再一張,可以很清楚看到孢蒴裏頭的孢子
這是孢子體的發育過程
通常一個孢膜下內含一個孢子體, 不過有的時候偶而也會長出兩個(3), 如圖C
再一張發育過程圖
孢蒴–由綠變黃變黑
最後孢子體之孢蒴成熟時會轉為黑色
兩個孢蒴與孢膜組合一下, 像貓頭鷹的雙眼!
特寫一下
翻過來看可見細長鱗片+孢膜與成熟黑色孢蒴
林善雄老師說: 細長鱗片是屬於雌柄頂端,不屬於雌盤
孢膜與細長鱗片
雌托頂端還可以看到氣孔與氣室
2011年觀察過程中拍的紀念照
之前在拍時因剛接觸苔蘚, 當時只注意到孢子體的構造
孢子體=1+2+3
構造圖中標示: 1.基足 2. 蒴柄 3.孢蒴
4.鱗片 5. 孢膜 6. 托盤之芒線(ray)或裂瓣(lobe)
這回重新看照片, 發現這黑色的孢蒴爆出來的孢子並不是黑色
到底是誰黑?
是拍照光線太暗? 還是孢子與彈絲聚集成團變黑? 很好奇!
這是自然狀態下開裂與即將開裂的孢蒴
背後還有未開的黑色孢蒴
特寫一下成熟未開的黑亮孢蒴
完整與即將開裂的孢蒴比較
左圖為完整的孢蒴, 我有調了一下光線, 感覺上有帶點黃褐色的色澤
右圖的也許是因為開了小孔孢蒴鬆脫,再加上蒴壁外散佈了些許彈出的孢子與彈絲,孢蒴的顏色變得有點黃灰色
上回因為想在顯微鏡下觀察孢子與彈絲
將雌托放入培養皿中,加入少許水讓孢子與彈絲會散於培養皿中的水裡後取樣
前幾天在FB台灣苔蘚類生態紀錄誌分享照片時林善雄老師提到:
孢蒴熟時,蒴壁先端不規則開裂,石地錢沒蒴蓋之分化.Mannia及Asterella有蒴蓋;Plagiochasma沒有明顯的蒴蓋,但蒴壁先端會有碎塊脫落！
上圖的水中就可看到蒴壁先端的碎塊
這是孢蒴爆開後的模樣, 還可以看到彈到周邊的孢子與彈絲
孢蒴的蒴壁先端裂開後, 後段的蒴壁看起來像透明皺皺的保鮮膜
心想不知是否拍照時光線太暗? 或是深黃褐色孢子與彈絲聚集成團而變黑?
問了一下林善雄老師, 老師答說:
光只能照到表面孢子或散落在外的孢子,故呈黃褐色,孢蒴內孢子太多太深光進不去,故覺一片黑,所以孢子是黃褐色. 孢蒴發育由黃褐色(單獨孢子顏色應更淺)逐漸成熟成黑色
欣賞一下顯微鏡下的孢子
很藝術的畫面! 狀如飛鳥…
像是停在電線上的孢子!
近一點, 可以看到孢子上的花紋, 像一個個小煎餅!
光線暗一點, 可見彈絲上的螺紋
光線加強, 孢子顏色變淡, 不過彈絲倒是黑黑的!?
讓我想到零食 “真魷味”與 “海苔絲”!
這回石地錢的孢子體就隨意看到此
最後跟地錢比一比
地錢的蒴壁應該也是透明, 所以感覺上應該是孢子與彈絲色澤不同讓兩者的孢蒴顏色一黑一黃
林善雄老師補充說明:
孢子顏色因類群不同,有的類群孢子是黃色,有的是黑色,也有由黃變黑的
參考文獻:
1.The Thallose Liverworts of California
2.The Liverworts and Hornworts of Colombia and Ecuador
3.Gametophyte and Sex Organs of Reboulia hemisphaerica
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