看台灣地錢讀孢芽杯與孢芽

首先須感謝苔蘚大師林善雄教授分享了台灣地錢無性芽（孢芽）的顯微照片

讓我們可以把它看得更仔細．．．．

這回的日誌就當作是孢芽杯與孢芽實習課的實習報告,材料為台灣地錢

這是在野外看到的模樣, 當時有點想把孢芽杯的邊緣及裏頭的孢芽拍清楚些

但相機普通, 山上光線不佳, 所以就只能拍到這樣

有點模糊, 不過有看到孢芽跳到孢芽杯的邊邊(差一點就要跳出來了!)

裏頭的孢芽會越長越多, 多到互相推擠後可能會讓成熟的孢芽自孢芽柄上脫落⁽¹⁾⁽⁸⁾, 另外孢芽杯內的黏液毛吸水膨脹擠壓到孢芽也會造成孢芽的脫落⁽⁸⁾

有篇文章提到: 當水滴滴到孢芽杯時, 孢芽杯裡的成熟的孢芽會如”濺杯-splash cup” 一樣,彈跳出來,還可彈120公分遠⁽¹⁾

splash cup~先暫時翻為”濺杯”, 很有趣的名字!第一次看到

有些文章裡孢芽杯(gemma cup)也會稱為splash cup, 藏精器旁邊的凹槽也有人用喔!

不過這個名字在其他植物或生物領域裡也會用到領域裡也會用到^{(1)(2)(3)(4)(5)}

林善雄老師附加說明：　

打到芽杯的水滴,直落的不多,反而不規則彈跳亂射到芽杯的情形比較多.

•芽杯的主要功能不是用來幫助無性芽的散播(splash cup濺杯多少是誤導之詞),而是抑制熟芽萌發的構造體.

植株本身會感受環境信息,駆動內在分生運作,從而瓦解芽柄細胞或改變芽杯組構或適時外部助力的臨門一腳,得使休眠之熟芽(芽柄,芽自身及杯體之構造應力協同一致)彈射出去或離開原地,來到自由新地,吸光吸水,儼然以分身克隆無性繁殖後代,續建種系之存活!

帶了一些樣本回家, 想仔細拍一下孢芽杯的邊緣

台灣地錢的孢芽杯邊緣特徵在Marchantia L. (Marchantiaceae-Marchantiophyta) in Taiwan這篇文章裡敘述:

cup-shaped; lobes narrowly triangular to linear, 3-7 cells long, without serration at margin

翻譯了一下: 邊緣具狹長三角形或線狀的裂片,3-7個細胞長

仔細看邊緣感覺上就像一根根的短毛– 有點像鋸齒又不像鋸齒!!!

新鮮的跟乾掉的孢芽杯! 乾掉的那個仔細看還是可以看到邊緣特徵喔!

這孢芽杯或稱無性芽杯,英文名稱除了上面提到的gemma cup及 splash cup之外, 還有另一個英文名叫 cupule

杯裡有孢芽或稱無性芽, 英文稱呼包括: gemmae ,cilia, 可行無性繁殖

前幾天在FB的台灣苔蘚類生態紀錄誌中提到:

以前曾經用顯微鏡看過粗裂地錢長在孢芽杯內的孢芽,很後悔當初沒有拿出來瞧一瞧…..

社團裡的苔蘚大師林善雄教授說:若樣本還在,可以試著用鑷子拿台灣地錢的孢芽出來看看

我就真的試了, 結果動沒兩下, 許多孢芽就跳出來, 有幾個跳太遠,找不到!!

所以就剩這幾個．．．有些可能有點破損

用傻瓜相機嘗試著拍較完整的孢芽

希望至少可以看到形狀！

看了幾個,發現形狀會有些變異

用不同的光線試試看是否可以清晰些

就是要盡相機所能拍張自己心裡還可接受的照片，因為想放在這裡！

後來林善雄老師說可以把樣品寄給他, 老師可以幫忙拍顯微照片

就是左上角的那個孢芽杯, 問了一下老師裏頭大約躲了幾個?

老師答說: 不多,連同掉在杯外附近的2個,共9個!

這是老師拍的顯微照片，外加我拍的綠色小孢芽, 組合在一起,覺得還蠻漂亮的

加上比例尺,裏頭的孢芽大小形狀不一, 大小猜想可能會與成熟與未成熟有關(照片分享者:林善雄教授)

還有更清楚的彩色照片(照片分享者:林善雄教授)

這顆除了與孢芽柄接觸的地方可以看到脫落痕外, 還可以看到兩側的缺口

缺口兩旁還有突出的邊緣重疊,頂端另外還多了一個凹陷

這個較為瘦長形,只有兩側的缺口(照片分享者:林善雄教授)

這個形狀比較正! (照片分享者:林善雄教授)

也是缺口旁邊突出的邊緣重疊,另外還多了一個凹陷

”台灣地錢(Marchantia formosana Horik.)的無性芽”

●描述: W437-L595微米(5芽平均),近圓形,略歪扭(凹陷芽基與芽頂縱向不対稱,兩側生長點之缺口亦不在橫向上対稱);芽頂全緣或凹陷;兩側缺囗無粘液毛**;缺口常見芽緣重疊;邊緣細胞外壁有隆起.

●根據Huang & lu (2017)及Zheng et al.(2020)地錢屬之種間分子親緣関係,本文推論台灣地錢在基因序列上之近親是無性芽Type ll (裸芽型*)的切刻地錢土佐亞種-羽狀地錢,而遠親是無性芽Type l (被芽型*)之地錢-粗裂地錢.

*Type l 芽之生長點有毛保護,故稱為被芽型,而Type ll 芽之生長點無毛保護,則稱為裸芽型.

**由於6/13才知鏡檢所用之様品非鮮品,故粘液毛之有無,容後補逑.

老師在FB的台灣苔蘚類生態紀錄誌中寫道:圖版敘述如上↑

另外老師外加備註說: 因養在家裡太久(21天以上), 若有粘液毛可能也溶化掉了! 所以須重採

最好能有採集3天內左右的新鮮材料,如此才能確定粘液毛之有無?

所以這部分只能等下回上山,若遇到了再行採集

110.0713 重新採樣, 由林善雄老師檢視–結果: 無黏液毛

孢芽的長寬怎麼量?

仿Morphology of gemmae, an overlooked taxonomic trait in the genus Marchantia L. (Marchantiaceae) 這篇文章裡的圖示, 我畫了一個示意圖,把長寬量測位置標示如上圖

若是孢芽長得正正的, 還好畫…先畫L 或先畫W都OK

若是歪歪的, 心想應該是先抓W(兩個缺口的距離), 再畫垂直線為L ,只是不知道對不對?

缺口的位置如箭頭所指之處, 是個秘密基地!! 將來發芽從這開始…..

上面提到的那篇文章主要專看地錢屬的孢芽, 依孢芽大小形狀及兩側凹陷處黏液毛之有無,將所觀察地錢屬物種分為兩群, 文章裡敘述為TypeI 及TypeII ,並做了種間分子親緣関係,結果發現與依外觀分為兩型的分類方式吻合,最後還依孢芽形態及孢芽杯有無做了一個檢索表 ⁽⁶⁾

檢索表裡加了一個外客:沒有孢芽杯的Marchantia quadrata (台:背托蘚; 中國:背托苔)

文章裡的檢索表翻譯如下:

1.孢芽杯與孢芽無——————————————————————M.quadrata

1.孢芽杯與孢芽有——————————————————————————-2

2.缺口處有黏液毛——————————————————————————-3

2.缺口處無黏液毛——————————————————————————-4

3.孢芽全緣,邊緣細胞無隆起及小疣突—————————————–M.polymorpha

3.孢芽全緣,邊緣細胞隆起———————————————————–M.paleacea

4.孢芽大(W約大於350μm,長約大於400μm),圓形,—————————-M.formosana

4.孢芽小 (W小於約350μm,長小於約400μm),圓形至卵形———————————–5

5.孢芽全緣或齒牙狀緣, 邊緣細胞隆起———————– M. emarginata subsp. tosana.

5.孢芽邊緣齒牙狀, 邊緣細胞隆起並具小疣突————————————–M.pinnata

備註:

雖然有學者依分子親緣關係把Preissia這個屬歸為Marchantia, 但還是有很多學者仍繼續維持使用Preissia

所以Preissia quadrata=Marchantia quadrata

把老師拍的孢芽照片,加到之前做好的解剖圖

就是要加上標示,給各個部位一個名字,是我的最終目的

1.片狀體 2.孢芽杯(無性芽杯) 3.孢芽杯邊緣 4. 孢芽杯底之表皮細胞 5. 孢芽 6. 黏液毛 * 孢芽之成長過程

上網讀了一下書:

孢芽發生於片狀體先端的缺口, 缺口處有些細胞特化發育形成孢芽, 周圍還會形成杯狀的構造包圍內部的孢芽,這杯狀的構造稱為孢芽杯, 杯內底部之細胞伸長後垂直分裂產生兩個細胞,底部的細胞不再分裂而變成孢芽柄, 先端的細胞繼續分裂將來發育成孢芽, 孢芽外觀類似盤狀, 央厚度較厚, 周圍較薄,兩側具缺口,缺口處具有潛在的端生細胞,分裂分化後逐漸形成片狀體⁽¹⁾