解剖角蘚之角-111角蘚hornwort(B)

這年少近青春期的角蘚來自福山, 配合黑色背景, 有點像玉製藝術品!

是林業試驗所福山研究中心的助理研究員林建融先生分享的照片

特別縱剖基部看基足

 

福山位在新北市與宜蘭縣的交界, 林業試驗所在那有個試驗林,面積1,097.9公頃

試驗林裡有個”植物園區” 地勢較平坦的三十公頃規劃為植物展示區,供民眾參觀外

其他區域作為研究調查與保育之用,未進行任何開發,也不開放參觀

福山植物園網頁之網址如右 : https://fushan.tfri.gov.tw/index.php

   

前陣子學校的賴宜玲老師在FB分享了一個角蘚的國外網頁

在福山的建融說角蘚在他們那兒超多

之前雖有在大漢山看過角蘚, 就那麼一回, 拍了些外觀構造

但因為沒顯微鏡沒法拍到孢子

心想若福山超多, 拍到孢子的機會應該很高, 所以委請建融幫忙

上圖即是建融分享的照片

照片中可以看到開裂的孢蒴先端鮮黃色的粉狀物就是孢子

  

再近一些

  

建融還分享了顯微鏡下開裂的孢蒴與孢子照片

其實這回的角蘚幾乎照片都是建融拍的, 超感謝!

    

收到分享的照片後”角蘚” 在我心中盤旋了好幾天

後來又請建融幫忙拍角蘚之角的成長過程

這是第一張照片, 沒正式看過, 不過先猜成長過程會如上圖之 123

從”還沒有冒出角” 的總苞開始……到冒出一小段"角"

    

角長高些

   

再高一些

   

更高些, 乍看之下會讓人聯想到蘆筍!

   

這幾天看角蘚文獻時有看到說孢蒴長高時會由下往上推
讀著讀著讓我想起前陣子讀某某文章的時候也有念到類似的敘述
但忘了是誰….想了兩天…終於想起來, 就是它”蔥”
所以蔥管的細胞上面的比較老!
而角蘚也是, 裏頭的孢子也是

 

成長過程中孢蒴頂端先變黃成熟

  

變黃的區域逐漸往下延伸

  

再往下變黃, 不過頂端的孢蒴已經開始乾燥變為深褐色

    

裏頭的角有高有低, 不知道有沒有混了2-3種角蘚在裏頭

   

難辨識, 所以就不辨識了, 因為這需高深的技術

我們純欣賞就好~

  

把純相機的影像與顯微鏡下的影像加在一起

   

顯微鏡下的孢子與孢朔-再看一回放大版

 

孢蒴由上到下縱剖順序: 1234

  

孢蒴由上到下橫剖順序: 1234

建融還加了比例尺

1.孢子成熟孢蒴乾燥開裂散出孢子  2.孢子成熟區

3. 孢子母細胞進行減數分裂中    4.分生組織區

 相關的構造說明可參考以下網址解剖圖片說明

https://almerja.com/reading.php?idm=67460

  

這是孢蒴減數分裂段的橫切, 主要分三個區域”

最中央的是中柱, 有點不清楚, 就是最中央就對了(覺得是有點六角形的位置)

再外一層為孢原組織, 細胞可分大小,大的細胞形成孢子, 小的細胞形成假彈絲

更外一層為蒴壁,蒴壁最外一層為孢蒴之表皮細胞, 仔細看可見凹凸

蒴壁與孢原組織之細胞形狀差異不是很明顯

所以以上圖來說不知確切界限位置在那?

   

最中央的是中柱+孢子,不過中柱看不到, 因為被孢子掩蓋了

孢原組織不知是否全變成孢子與假彈絲? 不得而知! 

 林善雄老師推測說:

 按常理判斷,條件好大多會成為孢子及假彈絲.不分化的可能就瓦解或殘留

 這橫剖的孢蒴看了看覺得它像魚卵壽司, 外頭米粒可能裹了海苔粉

 裹個綠茶粉或咖哩粉或許也不錯! 只是不知有沒有真的這樣做!!??

 

做了一張大約的相對位置圖

   

上回的角蘚故事裡節錄了林善雄老師寫的台灣蘚類植物彩色圖鑑

這回改節錄另一本書上的文字內容如上, 外加建融分享的彩色照片

資料來源: 普通植物學 環球書社 (很古老的一本植物學課本)

 

這裡有一段敘述覺得很特別,如下:

有些時候環境特別時孢子體基部的孢原組織可分化為具傳導功用的細胞, 此時基足也會膨大, 在配子體死亡後可直接與土壤接觸,因此孢子體可以獨立生存一小段時間

     

另外那本書上稱孢蒴為苔蒴

  

若是仔細看上面幾張成長過程圖時, 可以找到這水滴裡孢蒴上面的花紋好像被放大了!

  

無水滴附著的孢蒴表面也有類同的花紋

前幾天跟建融討論了一下, 覺得這花紋可能是孢蒴表面的細胞形狀與排列形成的

而更早之前問林善雄老師時,老師有提到可能是相機野外拍照水分或濕氣造成反光折射或鏡面污染等問題造成

  

老師提到鏡頭, 仔細看上面的照片的背景還真的到處都是花紋密密麻麻

(可以下載後放大看看)

今天問了特生的姚奎宇先生有沒有類似相關的照片可以分享時, 奎宇覺得上面這張照片背景的花紋是相機的雜訊, 角蘚角裡的花紋則可能是細胞形狀或排列造成的

不過感覺上這根角上的花紋似乎還摻了雜訊在裏頭!!

所以特別亂(猜的喔!)

     

提到細胞排列會讓我想到看木材時也會有類似的花紋

是由細胞的排列造成的, 花紋比在角蘚孢蒴上的花紋整齊

仔細看看這兩張木材與孢蒴裡細細的橫紋

      

建融說:把這張照片中上方那根縮小放在下方發現橫紋就出現了

  

不同倍數大小. 它們都是同一根喔!

可以下載後在自己的電腦上放大體會一下玩玩看

是否縮小後橫紋就出現了?

不只是光線, 裏頭的色素或葉綠素分布或許也摻了一腳

     

回過頭去仔細看日誌裡置首的那張照片, 孢蒴與總苞上都有花紋

不過這張照片的主角是基足, 是後來又請建融幫忙拍的

整個角蘚包括 1.孢蒴  2. 基足  3.總苞  4.片狀體 順道標一下

      

不過與孢蒴上的花紋好像有些許不同

 

再一張, 更清楚的花紋, 哈!

上頭有點雜亂, 猜兩粒黃色的是孢子

孢蒴上的細胞, 可以看到是一條條縱向的隆起,  長條細胞縱橫向交接處都會下凹,

所以孢蒴的表面是凹凸不平的喔!(不過上頭的凹痕也可能有些是拍照擺置時造成的)

真正的表面凹凸不平的孢蒴參考圖片網址:

“https://bsapubs.onlinelibrary.wiley.com/cms/asset/5ad02fd5-44a2-4d39-a842-b5797f8710e7/ajb21557-fig-0004-m.png”

“https://bsapubs.onlinelibrary.wiley.com/doi/10.3732/ajb.91.10.1557”

 另外照片中還有一個主角: 氣孔

    

剛好前陣子有看到奎宇在FB台灣苔蘚類生態紀錄誌社團裡分享了這則訊息

說角蘚孢蒴上的氣孔不是用來做氣體交換用, 而是用來散發水分的

“角蘚孢蒴上的氣孔” 相關文章可參考以下連結:
Stomatal differentiation and abnormal stomata in hornworts
Hornwort Stomata: Architecture and Fate Shared with 400-Million-Year-Old Fossil Plants without Leaves
Structure and Function of Hornwort Stomata

https://www.tandfonline.com/……/1743282014Y.0000000103

這些連結是奎宇搜尋分享的, 有興趣的話可以點閱讀讀看  

角蘚之角隨意看, 就到這嘍! 結束~

 關鍵字: 

Thallus 片狀體 spore mother cells 孢子母細胞
sporophyte 孢子體 spore 孢子
capsule 孢蒴 pseudoelater 假彈絲
capsule wall 蒴壁 Archegonia 藏卵器
epidermis 表皮細胞 Antheridium 藏精器
stomata 氣孔 central columnella 中柱
archesporium 孢原組織 hornwort 角蘚或角苔
sporogenous tissue 造孢组織

 

 

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