台灣地錢完結篇

先貼一張超級彩色的生命週期圖, 張燈結綵慶賀台灣地錢完結篇

另外還得感謝這回在觀察過程中熱心幫忙解答各種問題的苔蘚專家: 林善雄教授及特生的奎宇 

還有須感謝日本廣島大學的統合生命科学研究科之嶋村 正樹與鄭天雄分享他們發表之日本地錢屬孢芽的文章

這回上大漢山巧遇台灣地錢, 超級幸運, 除了有基本的片狀體外,還有孢芽杯及雌雄托

除了孢子及其發芽過程沒看到之外, 在沒有顯微鏡的狀況下,好像該看的都看到了!

所以就作了張生命週期圖(沒看到的就先用畫的取代)

  

上回的日誌看孢芽杯及孢芽, 屬無性繁殖

這回改看有性繁殖的部分, 並順道簡易回顧之前的日誌內容

    

俯視雌雄托, 雌托四個, 雄托一個, 樣本裝在小瓶蓋裡底下裝點水, 方便移動-照顧-拍照

  

也可以拿出來, 拍一下側身, 多拍幾張不同角度, 因為要因應不同的解說圖製作

  

也可以像這樣, 單獨取出雌雄托, 拍張合照, 很浪漫吧!

  

再靠近點….這兩位感情真的很好!

除了拍全身,還幫它們拍了不同角度的托盤影像

   

整個雌雄托+片狀體

  

另外這幾天逛網路, 查資料時發現有文獻提到:

其實有學者認為這雌雄托的托盤是由高度分枝的片狀體繞個圈內捲形成指狀的托盤!

     

上回我們有做過雌雄托外觀比較圖, 標示說明如下:

A1 片狀體背面 A2片狀體腹面  B1 托柄背面  B2托柄腹面 Bg 托柄上的假根溝

C1f,C1m 雌托盤與雄托盤的背面 C2f, C2m雌托盤與雄托盤托盤的腹面

假根溝裡的瘤狀假根強度比平滑假根為大, 除了可以增加強度外,這溝也是水分運送的一個管道

    

雌雄托盤各種角度湊齊組合, 方便比較觀察

  

先看雄托, 這回取得的雄托不多, 所以能切的個數有限, 再加上相機品質普通, 所以無法得清晰的剖面圖

挑了這張最清楚的照片, 隱隱約約可以看到托盤裡的藏精器- 左側深紫色的那一排

  

因為看不清楚, 所以仿別人的解剖照片畫了半邊的雄托, 順道把底部的鱗片及瘤狀假根(pegged rhizoids)也畫進去

圖中紫色大團的部分即是雄托中的主角–藏精器,內含多數精細胞

  

花了時間畫了一半, 心想也可以複製翻面後貼上, 即可得的整個雄托的解剖圖,發現組合的不錯

  

加上真實的照片正反面

  

也可截圖, 作張有標示的解剖圖, 超級方便

  

圖中標示說明如下,  備註 藏精器外緣的較為年輕, 靠中央的比較成熟

A.藏精器  B.藏精器腔  C.表皮細胞  D.氣孔  E.藏精器腔開口 F.氣室 G. 鱗片 H.瘤狀假根  

外加下圖的 1. 雄托托柄  2.雄托托盤

英文:

A. antherididum B. antheridial cavity  C. epidermal cells  D. air pore E. ostiole

F. air chamber(cavity)   G. scale   H. pegged rhizoids

1.stalk of the antheridiophore  2. antheridial receptacle (or antheridial disk)  

   

若雌雄托之托盤浸在同一個水層中,精卵結合就可透過這一層水完成

原本想把曲線下的顏色變成淡藍色, 表示在水面以下, 不過不會變, 所以就直接用曲線取代

  

後來外甥女懷萱教我用photoshop 變色, 所以現在我也會了!

既然已經變色, 就把藏精器與藏卵器也加進去湊熱鬧….精子可以在水中游啊游地自由選配偶喔!

    

若是下大雨,水直流而下時也很容易運送精子

若是沒有在同一水層內或沒有下大雨, 那就需要別的方式來傳遞,例如靠水滴彈跳來發射…..

   

 

先看水滴

談到水滴…昨天在畫雄托與雨滴時,畫著畫著....

心想雨滴到底是尖端朝上還是朝下?
問了一下我們家的正文, 他說: 以前我上課都不認真!!
於是他就開始上起”雨滴課”……

 簡單說明: 小雨滴形成時由於水之表面張力大形狀會接近圓形 , 大雨滴則於落下時受到空氣阻力的影響會變的比較扁,形狀像饅頭! 

正文介紹一個氣象局的影片說明雨滴的形狀, 雨滴到底是圓的?還是扁的呢?    點選即可進入
  

由於雄托周邊會微微反翹, 形成凹陷,遇水夠多時這個凹陷會變成個小水池, 精子會釋放到這個小池裡

 水滴滴落時再靠彈跳出去的小水滴攜帶著精子一起發射, 所以這個小池子又稱為splash cup(暫時翻譯為濺杯),此種散播方式有人稱之為成splash-launch(1)   ,中文就先暫時翻譯為濺射

  因為上面提到水滴其實會長得像饅頭”〇”, 所以右邊那個水滴就改成那個形狀!!  

當成熟的藏精器先端的開口處接觸到水時會由於吸水濕潤而打開,因為藏精器內還會分泌黏液,包裹精子匯集成團後釋放出來, 再從藏精器腔的開口處釋放到水中

      

 也有些學者認為或許可以由另一個管道來傳送,如上圖

他們做了試驗, 想證實這在托柄裡的假根溝可以是精子到達藏卵器的管道,試驗方式:

用墨水滴在雄托托盤上,墨水會被腹面吸收後經由假根溝內的毛細管現象往下傳送到地面,並擴散到群聚的植株,若雌雄混聚, 則墨水會經由托柄的假根往上送至雌托托盤下方的藏卵器(1)(2)(3)

  

若把濺射加進來….

可能可以直接濺到隔壁或遠一點的雌托上, 再沿著邊緣流向藏卵器,如圖中的黃色箭頭(4)

心想或許濺出來的水滴可以掉落到下層, 再沿下層片狀體腹面的假根蔓延出去,如圖中的紅色線

也有文獻提及地錢可以靠水的表面張力, 把整個雌托包住, 這樣更容易! 如圖中的綠色箭頭(5)

 水滴也不一定要從頭上滴下來….    

也可以這樣,  滴到雌雄托側邊從側邊也可,滴到底部也行, 只要有水,任何方向都OK!!

      

若是受精成功, 受精卵就會在藏卵器內發育成孢子體,如上圖之”5″

孢子體的發育過程如圖之ABCD, 雌托外緣的孢子體先受精所以會較為成熟, 靠中央的比較年輕

這剛好與雄托的相反, 我想這應該與受精機制有關 

對它們的受精過程也很感興趣,這幾天閱讀的文章裡也有看到一些,目前已閱讀的文章不多

大約知道有幾種方式, 例如:

水滴滴落時或許精子可以隨著水彈跳到較遠的地方至雌配子體旁, 及上面提到可能可以的透過假根溝內的毛細管現象進行傳遞, 某些動物如跳蟲及螨等或許也可幫點忙,  動物的部分還沒查資料,若有再繼續查到相關資料再來補寫

林善雄老師補充說明:

地錢不一定平躺在地面或岩面上,多數垂直貼在土壁或岩壁上.只要有水膜的存在,精子靠鞭毛會盡力泳向卵子(受雌性激素引誘),雨水,水滴或小動物等外因的協助

外力對精子之傅播方向及距離或対精子之接近卵子的可能性是隨機不確定性的,此外力可以說是助力-如虎添翼也可能是阻力-雪上加霜,所以是有利有害,有正負影響的.

        

 接下來改看雌托的藏卵器或孢子體躲在雌托腹面的水餃狀總苞裏

    

這是已經受精成功並已經在發育中的孢子體,從總苞拿出內餡=假蒴萼+蒴帽 +孢子體

   

放下內餡

  

再拆一個, 樣子其實跟粗裂地錢的很像!

    

這回的臺灣地錢之雌雄托尺寸都比粗裂的小, 所以沒有再細拍內部, 改用畫的

 圖中標示:

1托盤上的指狀突起或稱芒線(ray)  2.總苞 3.假蒴萼 4.蒴帽  5.孢子體 

  6. 托柄  7. 片狀體(6+7 如下圖) ↓ 

雌托或雄托就是這樣從片狀體(7)的先端冒出來!

  

特寫一下,看雌雄托與片狀體的連接

接下來就來改看片狀體

   

片狀體之正反面+腹鱗片與附屬物

  

在腹面內部靠中線的腹鱗片附屬物會於片狀體端部缺口處反捲, 覆蓋凹陷裏頭的分生組織

      

詳細的觀察筆記寫在之前的日誌裡      

    

片狀體腹面的假根有兩型:瘤狀假根+平滑假根

瘤狀假根,會與片狀體的生長方向平行, 著生於片狀體腹面中央,被覆蓋包裹於鱗片裡成束, 片狀體可以藉瘤狀假根束內的毛細管現象行水分運輸的功能

瘤狀假根強度比平滑假根為大,所以還可增加植物體本身的強度(堅硬度)

而平滑假根則往下(基質)方向長, 主要功能為固定及吸收養分, 並提供內生菌生存的空間

   

兩種假根, 如上圖 (照片分享者:林善雄教授)

A:平滑假根(內壁平滑) B:瘤狀假根(內壁有瘤狀突起)  ,寬窄差異甚大!

   

有時候在片狀體的先端還會長出孢芽在孢芽杯裡

孢芽杯的邊緣形態是鑑別的一項重要特徵

   

裏頭的孢芽形狀及細部特徵, 也有學者認為可以用來當作分類鑑別的特徵(6)

  

很感謝這回有林善雄老師的幫忙可以看到台灣地錢孢芽的顯微照片

     

”台灣地錢(Marchantia formosana Horik.)的無性芽”
●描述: W437-L595微米(5芽平均),近圓形,略歪扭(凹陷芽基與芽頂縱向不対稱,兩側生長點之缺口亦不在橫向上対稱);芽頂全緣或凹陷;兩側缺囗無粘液毛**;缺口常見芽緣重疊;邊緣細胞外壁有隆起.
●根據Huang & lu (2017)及Zheng et al.(2020)地錢屬之種間分子親緣関係,本文推論台灣地錢在基因序列上之近親是無性芽Type ll (裸芽型*)的切刻地錢土佐亞種-羽狀地錢,而遠親是無性芽Type l (被芽型*)之地錢-粗裂地錢.
*Type l 芽之生長點有毛保護,故稱為被芽型,而Type ll 芽之生長點無毛保護,則稱為裸芽型.
**由於6/13才知鏡檢所用之様品非鮮品,故粘液毛之有無,容後補逑.
老師在FB的台灣苔蘚類生態紀錄誌中敘述如上

    

孢芽杯與孢芽的相關內容也是寫在舊日誌裡

孢芽可行無性繁殖 ,跳出孢芽杯後遇上適當環境也可長出如下圖般的台灣地錢 

林善雄老師對孢芽杯提供了補充說明:

植株本身會感受環境信息,駆動內在分生運作,從而瓦解芽柄細胞或改變芽杯組構或適時外部助力的臨門一腳,得使休眠之熟芽(芽柄,芽自身及杯體之構造應力協同一致)彈射出去或離開原地,來到自由新地,吸光吸水,儼然以分身克隆無性繁殖後代,續建種系之存活!

     

台灣地錢的片狀體在台灣的地錢屬物種裡算是蠻好認的, 因為氣孔特別大 (如上圖的白點)

前幾天在FB的台灣苔蘚類生態紀錄誌中分享了這張照片

林善雄老師看到這張照片還寫了俳句

——頌’如米小花’——
臺灣地錢蒼藍青,遍體白花點點紅.

   

這回維持了將近一個月的地錢屬觀察就先到此告一段落…….  

加繪製的孢子成長過程到圖裡=一個有性生殖的生命週期, 再把無形生殖的部分加到右下側

 希望下回有機會遇到別的地錢屬物種, 另外也希望能很順利地補拍漏拍的照片及遇到想補採的樣本 

相關資訊:

中文名: 台灣地錢

學  名: Marchantia formosana Horik.

 

相關參考文獻:

1.Marchantia polymorpha-Taxonomy, Phylogeny and Morphology of a Model System

2.Do motile spermatozoids limit the effectiveness of sexual reproduction in bryophytes? Not in the liverwort Marchantia polymorpha

3.Extraordinary features of the reproductive biology of Marchantia at Thursley Common

4.On the dehiscence of the antheridium and the part played by surface tension in the dispersal of spermatocytes in Bryophyta

5.Plant-inspired pipettes

6.Morphology of gemmae, an overlooked taxonomic trait in the genus Marchantia L. (Marchantiaceae)

苔蘚相關術語

mosses 苔類(台),中國稱為蘚 Involucre=involucrum 總苞(複數=involucra)
liverworts 蘚類(台),中國稱為苔 perianth 蒴萼
hornworts 角蘚類(台),中國稱為角苔 pseudoperianth 假蒴萼(或為perigynium)
gametophyte 配子體 elaters 彈絲
sporophyte 孢子體 pseudoelaters 假彈絲
rhizoid 假根 Protonema 原絲體
thallus 片狀體 Air Chamber 氣室
leafy liverworts 莖葉體 air pore 氣孔
Foliose 具葉的 Stalk 托柄
Thalloid 葉狀的 disc 托盤
Gemma Cup 孢芽杯 sporangium 孢蒴
gemma 孢芽 Peristome 朔齒
Antheridiophore 雄生殖托 Seta 蒴柄
Archegoniophore 雌生殖托 Operculum 朔蓋
antherididum 藏精器 foot
archegonium 藏卵器 scale 腹鱗片
complex thallus 複雜型片狀體 appendage 附屬物
simple thallus 簡單型片狀體 scale 腹鱗片
chlorenchyma 含葉綠體的薄壁細胞 appendage 附屬物
upper epidermis 上表皮細胞 Barrel-shaped air pore 桶狀氣孔
lower epidermis 下表皮細胞 half-barrel shaped air pore 半桶狀氣孔
storage parenchyma 儲存組織(薄壁細胞) blister-shaped air pore 水泡狀氣孔
pegged  rhizoids 瘤狀假根 simple pore 單孔形氣孔
tuberculated  rhizoids 瘤狀假根 compound pore 複孔形氣孔
smooth rhizoids 平滑假根 notch 缺口(於孢芽兩側)
antheridial cavity 藏精器腔 splash cup 濺杯
ostiole 藏精器腔開口 splash-launch 濺射

 

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