看台灣地錢讀片狀體正反面

 

最近在學看地錢們, 發現若是有雌雄托, 這些台灣的地錢們好像還蠻好認的!

但若沒有…. 對我來說要認他們有點難!

這陣子與奎宇請教問題的過程中才知道腹鱗片及其附屬品與孢芽杯在鑑別時會被列為主要的觀察重點

隨著看台灣地錢, 也順道仔細讀一下它們身上的片狀體及孢芽杯(包括解剖構造)

做了一點筆記, 因為圖片有點多, ,看起來會落落長….所以想分兩回, 第一回先看片狀體

這是在大漢山山壁上生長的狀況,第一次遇到它

透過台灣苔蘚類生態紀錄誌林善雄老師奎宇幫忙鑑定為", 台灣地錢( Marchantia formosana Horik.) 

片狀體的生長以先端兩分岔的方式一直匍匐蔓延

   

片狀體分岔的位置就在上圖中的褐色凹點, 生長點就躲在那裡!

12345 可以看到分岔的變化過程

  

整理了一下,大約就是這樣!

不知是不是就這樣一直分岔到某一段時間, 或許是一個生命週期, 或是環境因子的緣故而停止, 甚至因此消失一陣子, 等待下一回生命的起點

另外在每一片的先端都有1-2個褐色點

    

有文獻提到: 在腹面內部靠中線的腹鱗片附屬物會於片狀體端部缺口處反捲覆蓋缺口內的分生組織(6)

並在缺口處形成的深色凹點, 感覺上有保護的意味

真的就這樣偷偷地爬上來……然後把矇住它眼睛!! (開玩笑的喔! 其實是矇住分生組織)

   

挑照片時看到它—- 依依不捨, 一個不想分開的先端!

      

乍看時聯想到拉鍊

另外在片狀體的邊邊的氣室好像為了配合邊緣的曲線,有些段會形成大小形狀相近的氣室

排列整齊沿曲線靠邊站

       

再近一點….朝上的這一面大家稱之為背面 (Dorsal surfaces) surfaces, 另一面則稱腹面(Ventral surfaces)

上頭最吸引我的就是那些大大的白點, 問了一下奎宇是否台灣的地錢就台灣地錢的氣孔特大特明顯

奎宇答說: 是!

   

背面上可以看到片狀體由許多不定型格組成, 這些不定形格每一格等於一個氣室的範圍

如上圖的黃色框線, 每氣室一氣孔, 氣孔如上紅色箭頭所指之處

有些邊緣的片段氣室大小相似沿邊緣曲線排列整齊, 如上圖白色框線及箭頭

邊邊還會有一條深紫褐色的邊線(不知其詳細構造如何?),如上圖藍色箭頭所指之處

只有找到外觀的敘述: 片狀體之邊緣全緣,常波皺,紫色,2~3細胞寬, 具稍微厚一點的細胞壁

      

有時這邊邊深紫褐色的的色澤還會往內擴散….是環境變化造成? 還是生長的過程之一?

若有找到答案再來補寫, 這問題先擱一邊

   

因為台灣地錢的氣孔特別明顯, 引起我的好奇,想看一下這個大氣孔的構造

上網搜尋照片, 剛好找到奎宇開放博物館裡的一筆資料,如上圖

這筆資料的網址: https://openmuseum.tw/muse/digi_object/c0ffc5545646a8dbb3874ceadfd1da7a

  

這是奎宇分享的一張片狀體的橫切面原圖照片(分享者: 姚奎宇)

  

外加一張氣孔的原圖(分享者: 姚奎宇)

 看著它, 心想乾脆來畫一張解剖圖!  

於是依上面的照片, 這幾天待在家, 用繪圖軟體畫了一張

   

這種片狀體構造較為複雜些, 主要是因為多了氣室, 這種片狀體稱為 complex thallus(奎宇提供中文翻譯為複雜型片狀體)

有另一種片狀體不具氣室, 相對於複雜型構造較為簡單,稱為簡單型片狀體(simple thallus), 會出現在Jungermanniopsida裡(中文在台灣稱為葉蘚綱, 在中國稱為葉苔綱)

    

參考網路上的手繪圖我也畫了一張, 外觀看起來真的簡單多了!, 詳細比較, 其實只是少了氣室!

網路上查simple thallus當關鍵字時可以看到Jungermanniopsida這個綱裡Pelliaceae科中Pellia epiphyta的片狀體構造圖

       

 將前幾天一台灣地錢橫剖面畫的複雜型片狀體標上12345678, 說明如下:

1.氣孔  2.氣室  3.含葉綠體的薄壁細胞 4. 上表皮細胞

5.儲存組織(薄壁細胞)  6.下表皮細胞  7.假根  8.鱗片

1.air pore 2.air chamber (air cavity)   3.chlorenchyma  4.upper epidermis

5.storage parenchyma 6.lower epidermis  7.rhizoids  8.scale

  

把畫的圖與照片結合,解剖圖的範圍約在片狀體上標註的黃色虛線框內

上網查詢地錢屬資料, 資料裡會敘述它們的氣孔為桶狀( barrel-shaped), 是氣孔旁邊的細胞會排列成桶狀的意思  

不知地錢科 (Marchantiaceae)裡其他屬的氣孔是不是都長這樣?

   

這讓我想起之前曾經拍過石地錢 Reboulia hemisphaerica (L.)的氣孔,超像個小巨蛋!

問了一下奎宇:是不是跟地錢屬的氣孔長得一樣或相似?

奎宇答說: 類似 ,石地錢的橫切面是拱型,地錢的橫切面是酒桶狀

後來想試著查查看有沒有學者針對氣孔變異多做觀察研究

好像也不多, 倒是找到一篇剛好寫石地錢!

文章裡提到

Barrel-shaped air pores are developed on the female receptacle. Those of the thallus and male receptacle are made up of a single layer of concentric cells.

其實上述 三個地方(片狀體-雄托-雌托)上的氣孔形狀都不一樣! (1)

   

石地錢片狀體背面的氣孔就長得像的上圖之A, 而台灣地錢的則如B

A的那種形狀有文獻形容為half-barrel shaped or, more aptly, blister-shaped,所以中文或許可以形容為半桶狀或水泡狀(就像我們的手若被燙到起的水泡) , B的那種形態有些文章會形容為Barrel-shaped air pores,中文就翻譯為桶狀

也有人把A 的這一型歸為simple pore ,B則歸類為 compound pore,中文或許可以翻譯為單孔形複孔形氣孔,單孔只有一個對上的孔, 複孔則有向外及向內(氣室)的孔(2)

若以這兩個字當關鍵字上網查詢, 也可以查到有學者在檢索表裡用simple pore-compound pore 作為分類特徵(3)

在另一篇文章裡可以看得到許多地錢(Marchantia polymorpha L.)  的氣孔照片

包括片狀體及雄托上的氣孔, 還有氣孔的形成過程….

而它的氣孔不管是在片狀體或雄托上都是桶狀,雌托上的氣孔沒提!(4)

還有的文章裡收集了多種形狀的氣孔, 俯視時會有各式各樣的花紋!(5)

 其實氣孔可能也很多變

    

看完正面, 接下來看反面

整片黑漆漆, 肉眼很難看到甚麼構造, 只知道腹鱗片一片片層疊, 再加上黃褐色的假根

  

先看假根–幫它梳了一下,拍個特寫

讓我想到上回日誌中提到的瘤狀假根( pegged  rhizoids 或  tuberculated rhizoids )平滑假根(smooth rhizoids)

     

手裡拿著它….心想, 這些在片狀體腹面的假根是否也會有瘤狀假根?

於是上網查了一下, 又查到之前大略瀏覽未細讀的文章

裏頭提到:

地錢屬的片狀體腹面會有瘤狀假根,會與片狀體的生長方向平行, 著生於片狀體腹面中央,被覆蓋包裹於鱗片裡成束, 片狀體可以藉瘤狀假根束內的毛細管現象行水分運輸的功能

瘤狀假根強度比平滑假根為大,所以還可增加植物體本身的強度(堅硬度)

而平滑假根則往下(基質)方向長, 主要功能為固定及吸收養分, 並提供內生菌生存的空間(6)

     

猜這些假根黃褐色鬚鬚是平滑假根, 因為還沒有被腹鱗片蓋著!

  

 不過在拍照觀察過程中, 想將樣本分段, 沒想到中間折斷處一拉, 跑出一束, 先猜它是成束的瘤狀假根,左右感覺上外觀不太相同          

   

猜: 左為平滑, 右為瘤狀(只是不知道對不對?)

  

若有顯微鏡這時就可以仔細看一下, 可惜沒有!

  

不過沒顯微照片, 我可以畫一張解剖示意圖! 上:瘤狀假根(內壁有瘤狀突起)  下: 平滑假根(內壁平滑)

   

目前剩下的樣本不多, 雖然有點醜, 也可以將就著用

拍照時突然發現它是雌托的連體嬰!? 雙胞胎?, 基部合生在一起!

  

翻過來刮除鱗片時,不小心拉到中央的假根束, 一拉連同雌托托柱裡的假根束也拉出來了!

    

之前要看瘤狀假根切了老半天,看不到, 這回一拉就出來!

  

瘤狀假根應該就是左側樣本的細長線條, 仔細看真的有兩束喔!

右邊的樣本則是從片狀體上取下來的,覺得橫的是瘤狀假根, 往下長的是平滑假根

  

所以似乎兩種假根都看到了!

    

能這樣看到它, 沒有顯微也不錯!

猜: 上圖中紅色剪頭: 平滑假根  黃色剪頭: 瘤狀假根

    

接下來換鱗片

若是對著光線看, 可以看到較清楚的鱗片, 形狀出來了,但不會敘述

之前看粗裂地錢時得知, 這些一片片紫色的構造是腹鱗片, 先端會有一個附屬物

這附屬物是鑑別的關鍵特徵之一

所以這回想仔細找找,看可不可以看到它擺好姿勢, 又剛好被我看到!

    

看到了嗎? 我看到了!!

  

想單獨拍它, 所以拿了針想挑挑看

  

果真挑出來了, 還蠻完整的

  

拍照, 願望達成! 先端的附屬物,

兩篇文獻裡各自的描述如下:

1.卵形或闊卵形, 鋸齒緣–(Marchantia L. (Marchantiaceae-Marchantiophyta) in Taiwan)

2.鋸齒緣或邊緣具不規則散生鈍角狀凸起或單細胞齒–(Marchantia L. The Asiatic and Oceanic taxa)

     

這回的正反面看片狀體在此告一段落

   

片狀體上還有另一個主角, 孢芽杯, 下一回改看它(也是台灣地錢的孢芽杯)

待續……………………..

  

相關資訊:

中文名: 台灣地錢

學  名: Marchantia formosana Horik.

 

參考文獻:

1. Gametophyte and Sex Organs of Reboulia hemisphaerica    點選即可進入

1. Handbook of liverworts and hornworts of the Iberian Peninsula and the Balearic Island

2. THE THALLOSE LIVERWORTS OF CALIFORNIA

4. Marchantia polymorpha: Taxonomy, Phylogeny and Morphology of a Model System   點選即可進入

5.Hydrophobic Cuticular Ledges Prevent Water Entering the Air Pores of Liverwort Thalli

6.Marchantia polymorpha : Taxonomy, Phylogeny and Morphology of a Model System   

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