109夏日植物戀曲(4)-九層塔之謎

也許是以前看木材的時候看細胞看太多!! 有時在看植物時也會想知道組織裡頭細胞的形狀

這回看九層塔就是這樣!!  一方面是小堅果遇水的特殊反應, 一方面是小堅果上特殊的花紋,在我心中成了九層塔之謎,很想解開來!!

上網搜尋了很久, 但都沒有找到九層塔小堅果的表皮細胞構造圖

不過或許可以將收集到的相關資料及圖片, 拼拼湊湊, 就先來猜猜看

也許哪天再上網查詢時就會有學者拍它看它寫它…到時再回過頭來修正

   

先從泡水的那一刻開始看, 將對剖的的小堅果放入水中, 可以看到小堅果脫皮

而這”皮”  應該包括了最外層的角質層及表皮細胞弦向外側的細胞壁

拼湊的資訊來源,文獻如下:

1.Pericarp structure and phylogeny within Lamiaceae subfamily Nepetoideae tribe Ocimeae

2.Stress Influences Seed Germination in Mucilage-Producing Chia

從文獻中得兩樣關鍵相關特徵敘述及圖片

1.羅勒屬的小堅果外有層厚的角質層

2.小堅果外側細胞壁遇水後會破碎脫落

另外這幾天還搜尋到與九層塔同科不同屬的奇亞小堅果黏液釋放影片, 影片中可見這外層皮脫落的過程

網址如下: 都很精采喔!

1.https://www.sciencephoto.com/media/724407/view/chia-seed-coat-absorbing-water

2.https://dissolve.com/video/Chia-seed-coat-absorbing-water-Light-microscope-showing-seed-rights-managed-stock-video-footage/002-D30-29-039

3.https://www.sciencephoto.com/media/724404/view

4.https://www.sciencephoto.com/media/724403/view

  

泡水後表面的角質層及表皮細胞外側弦向壁破碎脫落後, 細胞內的黏液釋出的模樣如上

用解剖針去碰它, 會感覺得到它有彈性且會沾黏

  

有時候可能是因為光線角度的關係, 或泡水時間上的差異會拍到不同的影像

特殊的是右上的那顆, 膠質物內有放射狀的物質

  

兩張表皮細胞內的黏液(Mucilage)釋出的模樣特寫

放射狀的部分其實是表皮細胞細胞壁中的成分,包括了果膠及半纖維素遇水膨脹伸展釋出形成3D的網狀構造+水形成黏液狀的模樣

在一篇文章裡有把九層塔與奇亞小堅果的黏液部分做了一個比較, 不過是繪圖式的比較圖

文獻:

1.The Production and Function of Mucilage by Sweet Basil (Ocimum basilicum L.) Seeds

2.Unravelling the secret of seed-based gels in water: the nanoscale 3D network formation

3.Seed Germination Performance and Mucilage Production of Sweet Basil

  

若是將泡水過後的小堅果(S36)放乾, 外圍的黏液會變成盤狀, 如上縮圖之S37-S39-S40

  

燈光直射, 想看一下這黏液乾燥時候的構造, 明顯的可以分為內外兩層, 內層緊密, 外層疏散

  

反面, 可以看到這釋放出了黏液所形成的3D網狀構造, 有點難用文字敘述

不過左側的樣本可以明顯看出似喇叭管狀的形狀構造

  

正反面, 猜測這喇叭狀的構造與表皮細胞的細胞形狀有關

這也是我一直想知道九層塔小堅果表皮細胞形狀的原因, 不過上網查了很久沒找到明確的資料與圖片

   

小堅果泡水又乾燥後可以看到表面凹凸不平, 形狀不規則, 猜測可能是表皮細胞下層弦向細胞壁組合形成的曲線

  

所以做了一個實驗, 小堅果泡水後搓掉膠質物, 想看看表面的凹凸曲線(如最左邊的樣本)

結果不如預期, 可能是相機不夠好或是方法不對!!

  

不過泡水後發芽時的小堅果表面曲線倒是蠻明顯的

   

把發芽的小堅果與泡水脫皮的樣本擺在一起, 看到兩者的曲線相同

猜測應該是”表皮細胞上下細胞壁所組合形成的曲線” 如上圖的 U與L

今天搜尋到一篇文章裡頭提到同科的奇亞小堅果泡水後脫皮的模樣及圖片

文章: Stress Influences Seed Germination in Mucilage-Producing Chia

又有一篇文章提到”羅勒屬的小堅果外有層厚的角質層”

文章: Pericarp structure and phylogeny within Lamiaceae subfamily Nepetoideae tribe Ocimeae

所以若綜合在一起,這脫下的皮可能包括了角質層與表皮細胞弦向上層的細胞壁

   

小堅果或種子的表皮黏液細胞形狀構造, 須從細胞形成開始說起

看了一些黏液細胞的相關文章, 畫了一張表皮黏液細胞的猜測圖

或許可以用在九層塔上, 但不能確定, 或許哪天網路上可以搜尋到確切答案, 到時再來修正

猜測圖說明如下

上層圖:

A. 細胞形成初的模樣, 初生壁(PW)薄, 細胞兩側堆積將來形成黏液的成分(包括半纖維素及果膠), 中央為細胞質

B.切除細胞上端, 看細胞腔顯現中央的形狀, 細胞壁開始加厚,產生次生細胞壁(SW)

C.次生細胞繼續加厚

D.次生細胞再繼續加厚且不均勻加厚 , 最後充滿整個細胞腔, 細胞質消失, 於細胞中央形成中柱(Col)

E. D階段去除細 胞上端的模樣

下層圖: 

1. 小堅果原貌   2. 泡水發芽後的小堅果模樣  3. 泡水後的小堅果對剖面

       

上圖為泡水過後的小堅果半剖面不同時段及光線下拍到的影像

右側的是剛泡水的樣子, 放射狀的纖維束相當明顯

左側則是移動過好幾回後可能黏液受到破壞使得放射狀的構造消失,不過可以看到表皮細胞破裂後留在小堅果表面的殘骸

  

上圖可以看到表皮細胞破裂後留在小堅果表面的殘骸,還可以看到釋放出來的黏液

網路上查到一張不錯的黏液釋放照片, 連結網址如下:

https://www.deviantart.com/papierowyszczur/art/Sweet-basil-mericarp-coat-after-releasing-mucilage-784854241

 

  

釋放出的黏液感覺上是一個細胞一束

上網找不到清晰的九層塔小堅果的表皮細胞照片, 也沒有精細的儀器可拍

所以用某篇文獻中同屬植物Ocimum gratissium 的小堅果表皮細胞做為參考, 用電腦繪圖軟體畫了一張解剖圖

似乎符合上 面所猜測的狀況, 但不100%確定

參考文章:

Pericarp structure and phylogeny within Lamiaceae subfamily Nepetoideae tribe Ocimeae

另一篇文章了有同科不同屬的奇亞小堅果顯微構造圖

參考文章:

MUCILAGE FROM CHIA SEEDS (Salvia hispanica): MICROESTRUCTURE, PHYSICO-CHEMICAL CHARACTERIZATION AND APPLICATIONS IN FOOD INDUSTRY

  

奇亞小堅果之表皮細胞外形及大小均幾近均一, 可是九層塔的小堅果表面皺褶狀, 感覺上是細胞大小形狀及排列都不均一相當雜亂

這就是我很想知道九層塔小堅果之謎???!!!

   

有篇文獻裡拍了黏液乾燥後的立體圖形, 手描了一下大約圖形如2a, 推測一個細胞一大格, 格中會有細小或分岐狀的多醣類穿梭其中,所以推測細胞為不規則狀排列如圖中的1a

1.為小堅果原貌於解剖顯微鏡下的模樣, 2. 為小堅果泡水後乾燥的模樣

黏液乾燥後的立體圖形的參考文獻如下:  (點選即可進入)

Behavior and mechanism of ultralow friction of basil seed gel

  

於是大膽的猜了一下!!

猜表皮細胞如上圖標示 “5” 形狀排列不規則

1.小堅果表皮細胞縱剖推測, 2. 小堅果縱剖  3.小堅果橫剖  4. 發芽後的小堅果表面

內部構造A-E , 說明於日誌中段部分

   

再一張不同狀態下九層塔小堅果組合圖+表皮細胞形態推測圖

圖中標示:

1. 小堅果原貌

2.對剖小堅果泡水後脫皮, 皮上有花紋, , 猜測反映了細胞的形狀, 而這脫下的皮猜測包含了弦向上層的初生表皮細胞細胞壁+角質層

3. 小堅果泡水後釋出黏液形成立體構造(C2)–成分為半纖維素+果膠

4. 小堅果泡水後乾燥, 黏液乾燥後呈現出黏液呈喇叭狀散出的模樣(猜測一細胞一喇叭?!)

5. (4) 之反面

繪圖的部分為猜測圖, 圖中標示:

A. 初生壁 B.次生壁(於中央突起)  C1.細胞壁內堆積的黏液成分  C2. 黏液釋放之模樣

Ato. 外側弦向初生壁(外披角質層)  Ar. 徑向初生壁   

先在這裡留下紀錄, 或許哪天真的有人用了較好的攝影工具或技術拍出我想知道的答案! 到時若有搜尋到再來補寫或改寫

  

相關資訊:

中文名:九層塔(羅勒)
英文名:Basil,Sweet Basil
學    名:Ocimum basilicum L. (唇形花科Labiatae)

 

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