淺談裸子植物(7g)–台灣二葉松之大小孢子囊穗

前陣子整理完銀杏的生命週期後想到以前寫的裸子植物生命週期圖(松)…..

當時寫的時候還沒有真正遇到大小孢子囊穗,圖像只能查看書本及網路上的圖片

今年5月返家回新竹時順道去了一趟雪霸(觀霧),很幸運地在那遇見台灣二葉松的大小孢子囊穗

大小孢子囊穗又名雌毬花與雄毬花,樣子如上圖: F: 雌毬花 , M: 雄毬花

  

查了一下台灣樹木誌裡松科松屬的特徵:

1.雌雄同株

2. 雄花毬狀腋生,叢出新枝的基部或基部上方,花粉囊2, 花粉粒黃色, 有兩個半圓狀的空氣囊(或稱泡翅), 花粉囊縱裂, 藥隔鱗片狀

3.雌毬花側生或略頂生,苞鱗較珠鱗小 , 毬果兩年成熟, 種子具長翅, 罕為短翅或無翅

先抄下來, 再慢慢核對觀察,再以圖片紀錄

  

先看整體大小孢子囊穗長在樹上的樣子

  

前後兩棵樹, 孢子囊穗成長階段不同,  後”先”, 前 “慢”

  

近一點看, 會讓人聯想到聖誕樹上的掛飾!!

  

再近一些....大小孢子囊穗如上圖黑色圈圈圈起的位置,F:雌 M:雄

   

  

先來看雄的(小孢子囊穗)–叢生於新枝的基部或基部上方處(如圖中白色箭頭所指之處)

叢生雄毬花的上端是新枝, 將來繼續往上長枝條與葉(如圖中黃色箭頭所指之處)

  

拍到一張圖,剛好可以看到雄毬花的成長過程: 褐色:未開 , 黃色:已開(花粉黃色)

  

可以再近一點….裏頭有已開與未開的雄毬花

很可惜的是……因為在國家公園裡, 所以不可採!!!  不然的話很想採下來細拍

  

這是建帆送的雄毬花照片, 左側框框裡可以看到鱗片翻面與未翻面的小孢子葉

仔細看黑框框裡可以看到掛在小孢子葉上的兩個花粉囊(或稱小孢子囊)

目前大約只能細看至此, 期待下回有緣在”非” 國家公園處相遇!!!!

  

接下來改看大孢子囊穗(雌毬花), 著生新枝之上端略頂生或側生~三球

  

兩球

  

一球, 近看的時候發現上端還有一個水滴狀的東西

當時心想會不會是授粉滴….只是隨便猜!?

  

香港中文大學的畢培曦教授答說: so big?

我答: 我也不知是不是??? 哈

校友建帆說:他覺得是松脂, 原因

1.依現階段胚珠大小與這東西的比例來看,有點大了,且不像水滴狀。

2.松科是倒生胚珠,授粉滴的位子有點怪。

還是建帆厲害!….於是這才用心找松之授粉滴的相關資料

 

搜尋後依資料上的模樣模擬畫了一個圖,授粉滴在珠鱗與中軸的夾縫中

參考資料:

1.Pinus taeda pollination drop
在文章裡,https://link.springer.com/……/10.1007/978-1-4020-9602-0_6

2.http://www.cell.com/cms/attachment/534701/3688217/gr4.jpg

3.http://www.cell.com/cms/attachment/534701/3688215/gr3.jpg

 

既然畫了圖, 也可當雌毬花上大孢子葉的解剖解說圖,圖中標示試標如下:

1.苞鱗  2. 珠鱗 3.胚珠  3a.珠被  3a-1.micropyle arm(暫翻珠孔臂)  3b. 珠心 3c.雌配子體(即是種子裡的胚乳,染色體N)   3d+3e 藏卵器+卵子 3f.花粉室  3g.授粉滴(受粉滴應該也可)

若有錯誤,煩請大家協助修正喔!!

 

接著看真的~ 很幸運地遇見時剛好雌毬花開!!—可見明顯的珠鱗與苞鱗 

一般認為珠鱗是大孢子葉,苞鱗是失去生殖能力的大孢子葉, 不知在整個生命週期裡是否還扮演甚麼角色, 英文名為(Bract Scale), 不知是否在更早期雌毬花剛發育時也有保護功能?

因為無法採摘, 所以沒法看裏頭的構造!!

  

於是向校友建帆求救, 建帆熱心分享了他之前拍的雌毬花縱剖圖

可見最頂端的珠鱗上著生兩個胚珠

    

這是雌毬花, 猜應是受粉完畢後閉合的毬花

   

珠鱗特寫~正反面 , 此時可見苞鱗較珠鱗小許多

順道把授粉滴可能的位置畫上去–如圖中左側鱗片上的藍色圓圈

   

已剖與未剖的雌毬花貼在一起(不同發育階段)

  

一般繪製的解剖圖時通常會畫2個藏卵器…..

這幾天在查詢相關資料的時候發現, 一個胚珠裡可能出現多數的藏卵器

松屬的藏卵器目前的資料: 1-7,或許還有更多的

不知台灣二葉松的 藏卵器個數….先畫1-2-3

參考書籍: Conifer Reproductive Biology  作者:Claire G. Williams—點選即可進入閱讀部分內容

  

一張更大的組合圖~圖中標示試標如下:

A. 大孢子囊穗(雌毬花), B1.大孢子葉內側, B2.大孢子葉外側

1.苞鱗  2. 珠鱗 3.胚珠  3a.珠被  3a-1.micropyle arm(暫翻珠孔臂)  3b. 珠心 3c.雌配子體(即是種子裡的胚乳,染色體N)   3d+3e 藏卵器+卵子 3f.花粉室  3g.授粉滴(受粉滴應該也可)

  

還畫了一張生命週期內大孢子母細胞減數分裂產生大孢子後發育為雌配子體的過程

也許可以用在下回的生命週期圖裡…(草擬中)

  

這回先跳過整個生命週期的受精過程,直接來到種子

一片珠鱗上的兩個胚珠若都授粉成功且順利發育後即可成為種子(如上圖的4a+4b)

4a. 是種子主要的部份, 內含胚( 即是他的下一代)

4b. 是種翅主要功能在協助飄落散播

心想種翅打哪來?   又多了一個問題

畢教授提供了一個網頁介紹種翅:

Geologic Applications of Modern Aeromagnetic Surveys …, 第 1918-1924 期—點選即可進入閱讀

我也查了一個: 抄錄如下:

As the seed matures, a thin layer of tissue from the upper surface of the ovuliferous scale separates as a membranous wing which is attached to the testa and aids in seed dispersal

來自: Botany for Degree Gymnosperm (Multicolor Edition)  作者:Anil Kumar—點選即可進入閱讀       

這種翅來自珠鱗(種鱗)表面的薄層組織

種子成熟時這薄層組織會跟下層組織分離後與種子相連形成種翅

     

從受粉後成熟約需兩年!! 時間超漫長,這是成熟的毬果

  

以前拆解過….

寫在舊日誌裡: 細看針葉樹(5)–看台灣二葉松的毬果–點選即可進入

  

以前我們的木設的學生畫過生命週期圖喔!  102 裸子植物生命週期圖(松)–點選即可進入

The End~

下回試著整理松之生命週期圖,會多一些實際的圖 ,  順便給自己一個作業

不會手繪,所以部分的解剖圖想電繪試試看,待續…….

  

相關資訊:  

中文名: 台灣二葉松

學  名: Pinus taiwanensis (松科Pinaceae)

英文名:Taiwan red pine

 

相關名詞整理:

carpellate strobilus大孢子囊穗=雌毬花(female cone)

Macrosporophyll大孢子葉=珠鱗(ovuliferous scale)

indusium(孢膜)=珠被(integment)

Macrosporangium大孢子囊=珠心(nucellus)

Macrospore大孢子

female gametophyte雌配子體=或稱胚乳(endosperm)

花粉室(pollen chamber)

 

staminate strobilus小孢子囊穗=雄毬花(male cone)

Microsporophyll小孢子葉

Microsporangium小孢子囊=花粉囊pollen sac

Microspore小孢子

male gametophyte雄配子體=pollen grain花粉粒

授粉滴(pollination drop)

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